Devenir des biopolymères (lignine et polysaccharides) et constitution d'humus (mull/moder) dans une chronoséquence de hêtre (Fagus sylvatica), en forêt de Fougères (France)

Quatre hêtraies d'âge différent ont été sélectionnées en Forêt de Fougères (Ille et Vilaine-France) en vue d'une étude sur la différentiation des humus (mull ou moder), sur les modalités de l'altération des biopolymères végétaux (lignine et polysaccharides) selon l'écologie de l'humification et sur la constitution du stock organique dans les sols. Les parcelles de hêtre âgées de 10, 27, 87 et 145 ans comportent 21 placettes de sols dont les horizons OL, OF, OH, et divers A1 ont été échantillonnés. Ces parcelles sont considérées comme représentatives des stades de développement de la chronoséquence de hêtre. Les sols sont du type brun faiblement lessivé. Ils sont acides et désaturés en cations basiques, particulièrement dans l'humus de type moder. Les méthodes utilisées comportent pour l'analyse de la lignine une hydrolyse alcaline au CuO et pour celle des polysaccharides une hydrolyse acide d’abord douce (SO4H2 2,4N) puis forte (24N). Les observations ont été faites par microscopies photonique et électronique. La spectroscopie des pertes d'énergie d'électrons transmis a été utilisée pour l'obtention de rapports ponctuels du C/N. Le flux des restitutions organiques qui s'identifie à celui de la chute des feuilles augmente avec la chronoséquence. Les feuilles sénescentes de hêtre ont subi une transformation affectant les produits bruns et les parois cellulaires, notamment celle des litières de un an. Les produits bruns sont dégradés par les champignons causant un blanchiment des feuilles résiduelles. La transformation biochimique des parois se révèle au déclin des monomères phénoliques de la lignine, surtout des composés syringiques, ainsi qu'à la perte de cellulose et hémicelluloses non compensée par la production microbienne d'exo-polysaccharides. Dans le profil du sol, la litière supérieure en OL et OF, est constituée par une matière organique fraîche, peu évoluée où sa dégradation dans le mull s'effectue rapidement par l'intervention couplée des champignons, principalement la pourriture blanche, et des bactéries. Dans le moder, les dégradations fongiques sont observables entre OL et OF, puis entre OF et OH où s'effectue nettement un relais bactérien. Ce n'est qu'en OH où la lignine et les polysaccharides structuraux (cellulose, hémicelluloses) sont fortement dégradés, que commencent à se développer les polysaccharides microbiens chimiquement révélés par la prédominance du mannose sur le xylose. La dégradation des lignines se manifeste par la chute des teneurs en lignine, par la décroissance du rapport des composés syringiques sur vanilliques et par l'augmentation du rapport des acides sur les aldhéhydes. Les polysaccharides chutent fortement dans l'horizon A1 qui révèle en microscopie electronique l'existence d'une véritable association organo-minérale dans le mull et une juxtaposition d'agrégats hérités dans le moder. Ces figures organo-minérales reflètent le rôle des activités de la mésofaune, spécifiques à chaque type d'humus i.e. les vers de terre dans le mull et les enchytréides dans le moder. L'étude morphologique montre qu'au cours du temps, la jeune parcelle âgée de 10 ans possède un humus de type mull assez exceptionnel et hétérogène du fait d'un reliquat de la couche OH inséré dans les horizons A11 et A12 et hérité de la futaie précèdente soumise à régénération. Sous le gaulis de 27 ans, s'élabore une mosaïque de mull et de moder dont la distribution spatiale dépend de la variabilité et diversité spatiales de l'activité de la mésofaune. Les futaies âgées de 87 et 145 ans offrent un humus de type moder et parfois à dysmoder. Les relations entre les flux organiques des restitutions annuelles et les stocks organiques des litières (OL+OF), révèlent que durant l’altération précoce, les polysaccharides structuraux (cellulose et hémicelluloses) disparaissent plus rapidement que la lignine. Les stocks de carbone dans les litières, dans l'humus et dans l'horizon organo-minéral A1 ont été quantifiés à chaque stade du développement de la hêtraie. Le flux de stockage annuel, calculé d'un stade donné au stade suivant, montre l'importance du stockage dans les horizons organo-minéraux dans les sols à mull et dans le moder lorsque cet humus prend le relai du mull. Le très faible flux de stockage du carbone entre la jeune et la vieille futaie suggère un état d'équilibre dans la distribution du carbone organique dans les principaux horizons de la couverture pédologique.